2019年7月8日，《當(dāng)代生物學(xué)》(Current Biology)刊發(fā)了北京大學(xué)心理與認(rèn)知科學(xué)學(xué)院、生命科學(xué)聯(lián)合中心和麥戈文腦科學(xué)研究所方方教授課題組的研究論文“The critical role of V2 population receptive fields in visual orientation crowding”，報(bào)道了該課題組采用基于功能性磁共振成像(functional magnetic resonance imaging, fMRI)的群感受野(population receptive field, pRF)技術(shù)研究視覺(jué)擁擠效應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制所取得的重要進(jìn)展。論文通訊作者是方方教授，第一作者是該課題組已經(jīng)出站的博士后何東軍博士（現(xiàn)為成都醫(yī)學(xué)院副教授）。

視覺(jué)擁擠效應(yīng)(visual crowding effect)是指當(dāng)一個(gè)位于外周視野的目標(biāo)物體周圍有其它物體呈現(xiàn)時(shí)，對(duì)這個(gè)目標(biāo)物體的辨別會(huì)變得困難（如圖1所示）。一方面，視覺(jué)擁擠效應(yīng)是視覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行物體識(shí)別以及視覺(jué)意識(shí)的一個(gè)重要瓶頸(bottleneck)。幾乎所有視覺(jué)刺激都可能引發(fā)視覺(jué)擁擠，因此它影響著許多日常任務(wù)，包括物體識(shí)別、手眼協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)、視覺(jué)搜索、閱讀等等；另一方面，視覺(jué)擁擠效應(yīng)還與弱視、黃斑病變、閱讀障礙等多種臨床疾病有關(guān)。因此，深入探討視覺(jué)擁擠效應(yīng)的神經(jīng)機(jī)制不僅可以加深我們對(duì)視覺(jué)系統(tǒng)進(jìn)行物體識(shí)別機(jī)制的理解，而且具有重要的臨床意義。在過(guò)去一百年中，基于眾多行為研究的結(jié)果，研究者普遍認(rèn)為視覺(jué)擁擠是由于視覺(jué)系統(tǒng)缺乏必要的分辨率把目標(biāo)刺激從旁側(cè)刺激中分離出來(lái)，因此導(dǎo)致它們被錯(cuò)誤的整合。然而，迄今還很少有研究使用神經(jīng)科學(xué)的方法對(duì)這個(gè)科學(xué)假設(shè)進(jìn)行直接探討。


圖1 視覺(jué)擁擠效應(yīng)示意圖。 A)字母識(shí)別的視覺(jué)擁擠效應(yīng)。左邊的小黑點(diǎn)是被試的注視點(diǎn)，當(dāng)在被試的外周視野呈現(xiàn)單獨(dú)的目標(biāo)(target)字母“R”時(shí)，被試能夠很容易地識(shí)別出目標(biāo)字母（圖片上半部分）；但當(dāng)在目標(biāo)字母的兩側(cè)增加兩個(gè)無(wú)關(guān)的旁側(cè)(flanker)字母時(shí)，對(duì)目標(biāo)字母“R”的識(shí)別會(huì)變得很困難（圖片下半部分）。B)自然場(chǎng)景中的視覺(jué)擁擠效應(yīng)。當(dāng)盯著場(chǎng)景中央的靶心時(shí)，由于馬路左邊的小孩附近有標(biāo)識(shí)物，我們很難或者說(shuō)不可能識(shí)別出馬路左邊的這個(gè)小孩，但是我們很容易識(shí)別出馬路右邊的小孩。

在本研究中，方方教授課題組使用基于功能性磁共振成像的群感受野技術(shù)研究了視覺(jué)朝向擁擠發(fā)生的皮層位置及神經(jīng)機(jī)制?；诠δ苄源殴舱癯上竦娜焊惺芤凹夹g(shù)是近年來(lái)發(fā)展起來(lái)的腦成像數(shù)據(jù)分析方法。它的最大優(yōu)勢(shì)是能夠獲得大腦里每個(gè)體素的群感受野信息。這些信息包括：群感受野的位置和群感受野的大小(Dumoulin and Wandell, 2008; Mo, He and Fang, 2018)。本研究基于一個(gè)直觀的邏輯 - 群感受野的大小與視覺(jué)擁擠效應(yīng)的強(qiáng)度相關(guān)，更小的群感受野將幫助視覺(jué)系統(tǒng)把目標(biāo)刺激從旁側(cè)刺激中分離出來(lái)，導(dǎo)致?lián)頂D效應(yīng)減弱。研究人員測(cè)量了多個(gè)視覺(jué)皮層區(qū)(V1-V4)內(nèi)目標(biāo)體素（對(duì)目標(biāo)刺激反應(yīng)的體素）的群感受野大小，并且假設(shè)在某個(gè)（或某些）視覺(jué)皮層區(qū)內(nèi)的目標(biāo)體素的群感受野大小與視覺(jué)擁擠效應(yīng)的強(qiáng)度有顯著相關(guān)。這個(gè)（或這些）視覺(jué)皮層區(qū)就是擁擠效應(yīng)發(fā)生的關(guān)鍵腦區(qū)。研究人員進(jìn)行了一系列的實(shí)驗(yàn)去驗(yàn)證這個(gè)假設(shè)，并獲得了幾個(gè)重要的發(fā)現(xiàn)（圖2）。

在第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中，研究者使用被試間設(shè)計(jì)，分別獨(dú)立地測(cè)量了多個(gè)視覺(jué)皮層區(qū)內(nèi)的目標(biāo)體素的群感受野大小和每個(gè)被試的視覺(jué)擁擠的強(qiáng)度，并計(jì)算了它們之間的相關(guān)。他們發(fā)現(xiàn)只有V2 內(nèi)目標(biāo)體素的群感受野大小與視覺(jué)擁擠強(qiáng)度之間存在顯著相關(guān)（圖2A）；在第二個(gè)實(shí)驗(yàn)中，研究者使用被試內(nèi)設(shè)計(jì)，分別測(cè)量了兩種視覺(jué)擁擠強(qiáng)度下，多個(gè)視覺(jué)區(qū)內(nèi)的目標(biāo)體素的群感受野大小。他們發(fā)現(xiàn)只有V2 內(nèi)目標(biāo)體素的群感受野大小在兩種視覺(jué)擁擠強(qiáng)度條件下有顯著差異。并且，群感受野大小的差異依賴于被試對(duì)目標(biāo)刺激的注意（圖2B）；在第三個(gè)實(shí)驗(yàn)中，研究者結(jié)合知覺(jué)學(xué)習(xí)(perceptual learning)范式，測(cè)量了多個(gè)視覺(jué)區(qū)內(nèi)的目標(biāo)體素在訓(xùn)練前、后的群感受野大小。他們發(fā)現(xiàn)伴隨著知覺(jué)學(xué)習(xí)減弱視覺(jué)擁擠效應(yīng)，只有V2 內(nèi)目標(biāo)體素的群感受野大小會(huì)顯著地減小。并且，擁擠效應(yīng)強(qiáng)度的減弱與體素的群感受野大小的減小之間有顯著地正相關(guān)（圖2C）。這些結(jié)果提供了直接的證據(jù)表明，V2的群感受野大小在視覺(jué)朝向擁擠過(guò)程中起著關(guān)鍵性的作用，群感受野越小，擁擠效應(yīng)越弱。因此，V2的群感受野是視覺(jué)朝向擁擠的一個(gè)重要瓶頸。

該研究受到國(guó)家自然科學(xué)基金委、國(guó)家科技部、北京科技委和北京大學(xué)-清華大學(xué)生命科學(xué)聯(lián)合中心資助。


圖2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果。A)實(shí)驗(yàn)一的結(jié)果。橫坐標(biāo)是目標(biāo)體素的群感受野大小，縱坐標(biāo)是視覺(jué)擁擠強(qiáng)度的指標(biāo)。B)實(shí)驗(yàn)二的結(jié)果。上、下兩張圖分別表示注意條件和非注意條件下的結(jié)果。縱坐標(biāo)是目標(biāo)體素的群感受野大小在兩種視覺(jué)擁擠強(qiáng)度條件下的變化指標(biāo)。C)實(shí)驗(yàn)三的結(jié)果。上面的圖表示知覺(jué)學(xué)習(xí)前、后目標(biāo)體素的群感受野大小的變化。下面的圖表示在知覺(jué)學(xué)習(xí)前、后V2內(nèi)目標(biāo)體素的群感受野大小的變化與擁擠效應(yīng)強(qiáng)度的變化之間的相關(guān)。

 

參考文獻(xiàn)

He D., Wang Y. and Fang F. (2019). The critical role of V2 population receptive fields in visual orientation crowding. Current Biology. (in press)

Dumoulin, S.O., and Wandell, B.A. (2008). Population receptive field estimates in human visual cortex. Neuroimage 39, 647-660.

Mo C.*, He D. * and Fang F. (2018). Attention priority map of face images in human early visual cortex. Journal of Neuroscience. 38(1), 149-157.( *co-first authors)

2019-07-09